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联体(双生)病毒组指什么?

289 2023-04-17 07:58 admin

Gemini virus group

濮祖芹

属单链脱氧核糖核酸,无包膜,球状联体结构基因组病毒。组名源于拉丁文Gemini,双生之意。由联体病毒侵染而发生的病害已有久远的历史,但认识这一组病毒的性质却始于20世纪70年代。波克等(Bock,等,1974)首先提纯了玉米条斑病毒(Maize strenk virus,MSV),并发现其粒子是两个球形的连生体。哈里森(B.D.Harrison,1977)和哥德曼(Goodman,1971)都证明玉米条斑病毒的基因组是ssDNA,同年,哈里森等又证明ssDNA是环形结构。国际病毒分类委员会(ICTU)于1978年正式同意建组,并命名为联体病毒组(Geminiviruses)。根据基因组的结构、寄主范围和介体种类,弗南克等(Francki et al,1991)代表国际病毒分类委员会所做的第五次报告中又将联体病毒组分设三个亚组。

病毒性质

病毒粒子是由两个笑卖庆小型的(直径小于20纳米)不完全的20面体构成。相联的二聚体为18~20×30(纳米)。亚基以T=1的晶格状排列,形成22个五邻体的形态亚基。沉降系数(s20・w)为69~76S,分子量约为2.6×106。外壳蛋白含一种多肽,分子量为27~34×103。ssDNA的分子量7~8×106,是已发现的自我复制的病毒中最小的核酸分子。核酸约占粒子重量的18%~20%,沉降系数(S20.w)为16S,在氯化铯中的浮力密度为1.717克/立方厘米。ssDNA有环状和线状两种形式,线状DNA可能是合成环状DNA的前体,首尾相接成环,闭合的环状DNA具有侵染力。病毒的核酸链及其互补的核酸链上都有阅读框架(推定的基因),在寄主组织的抽提液中含有ssDNA的三种dsDNA,因此推测复制的早期阶段是在寄主系统帮助下合成cDNA,复制时以dsDNA为模板,以滚筒式或双向方式复制。病毒粒子存在于寄主的细胞核中,形成大型凝聚体,推测DNA的复制与粒子的装配都在细胞核内进行。

联体病毒组成员的钝化温度40~60℃,室温下可存活2~3天,稀释限点10-2~10-4。

亚组的性状及相关性

联体病毒下设三个亚组,它们的主要性状如下:

亚组Ⅰ:典型成员是玉米条斑病毒(Maize streak virus,MSV),基因组是一个分子的单链DNA,分子量为7~8×105,蛋白外壳的多肽分子量28~34×103。叶蝉持久性传播,不能经机械传毒。寄主局限于禾本科植物。亚组成员间无血清学相关性。

亚组Ⅱ:典型成员是甜菜曲顶病毒(Beet curly top virus,BCTV),基因组是一个分子的DNA,分子量为8×105,蛋白外壳的多肽分子量30×103。叶蝉和角蝉持久性传播,机械接种比较困难。一些成员与亚组Ⅲ有较远的血清学相关性。

亚组Ⅲ:典配哗型成员是菜豆金黄花叶病毒(Bean golden mosaic virus,BGMV),基因组为ssDNA,有两个分子,每个核酸的分子量为7~8×105,外壳蛋白的分子量为27~30×103。在自然情况下由粉虱(Bemisia tabaci)持久性传播,在试验条件下可机械传毒。寄主范围视不同的成员而异,为害双子叶植物。

亚组Ⅲ的DNA的A分子与亚组Ⅰ和亚组Ⅱ的核苷酸序列具有同源性,因此认为这三个亚组间有远缘的进化关系。

分布和为害

病毒分布与介体分布有关,多发现于热带和亚热带地区,是粮食和经济作物的重要病原,常造成严重的经济损失。玉米条斑病毒在非洲肆虐已久,它和虎尾草星点花叶病碰握毒是为害热带禾本科作物的重要病原,也流行于印度。非洲木薯花叶和印度木薯花叶病毒使木薯发生严重的花叶病,甚至导致绝产。菜豆金黄色花叶病毒首先发现于巴西,广布于美洲的热带和亚热带地区。烟草叶皱病毒分布于印度尼西亚,中国鉴定的烟草叶曲病毒分布于云南、福建的烟草产区。

病害的症状类型与病毒粒子在寄主体内的分布有一定的相关性。侵染禾本科的玉米条斑、虎尾草星点花叶病毒的粒子分布在寄主的叶片(除表皮细胞外)中,叶片出现条斑和星点状花叶。另一些联体病毒成员的粒子分布在韧皮部,所引起的症状主要有两种类型。第一类是由叶蝉类传播的,表现为叶片皱缩、叶扭曲、畸形和叶面积减小。第二类是由粉虱传播的,首先表现叶脉黄化,最后全部叶脉变金黄呈黄网状,而脉间组织仍呈绿色,这种独特的症状在田间表现十分明显。

列当

broomrapes

许志刚

一类在草本或木本植物根部营寄生生活的列当科植物的总称,狭义的列当是指列当科、列当属(Orobanche)植物。列当种子能随寄主种子调运而传播很远,一旦传入,很难根除,列当为进境植物检疫对象。列当的叶片退化,无叶绿素,营全寄生生活。

分布和为害

列当属约有140多种,中国有23种,主要分布在温带地区,尤以北纬30°以北的温带地区和高海拔地区为多。中国的东北、华北和西北各省区较为常见。

列当可在70多种草本双子叶植物的根部营寄生生活,以蓼科、茄科、豆科、葫芦科和菊科为多,不为害单子叶植物,不同种类的列当,其寄主种类不同。列当种子受到寄主植物根部分泌物的刺激,在水分充足时萌发长出芽管,芽管顶端吸附在寄主的侧根上,吸收寄主的营养物质和水分。受害植物长势很差,细胞膨压降低,经常处在萎蔫状态,从而降低寄主对其他病虫害等不良条件的抵抗能力。被害植株细弱矮小,不能开花或花小而少,秕粒增加,轻则减产10%~30%,受害重的可全部毁灭。在单株寄主植物上寄生的列当有时多达100~150株。

生物学性状

列当为全寄生植物,无真正的根,只有吸盘吸附在寄主的根表,以短须状次生吸器与寄主根部的维管束相连,以肉质嫩茎直立地伸出地面,偶有分枝,嫩茎上被有绒毛或腺毛,浅黄色或紫褐色,高约10~20厘米,最高可达40厘米。肉质茎内富含多种氨基酸,尤以苯丙氨酸为多,为名贵草药,具有壮阳补肾之功效。叶片退化成小鳞片状,无柄,无叶绿素,退化叶片呈螺旋状排列在茎上。两性花,左右对称,花瓣联合成筒状,白色或紫红色,也有米黄色和蓝紫色等,因种而异。花冠左右对称,常弯曲二唇形,上唇2裂,下唇3裂,雄蕊4枚2强,生于花冠筒内,花冠上部窄而基部膨大。雌蕊先熟,借昆虫传粉,雌蕊柱头膨大,花柱下弯。侧膜胎座,每茎有30~50朵花,最多有80朵,每朵花结一蒴果,纵裂,内有种子500~5000粒,每株列当可产生种子5~10万粒,最多达45万粒。种子卵形,十分细小,约0.2~0.5毫米,黑褐色,坚硬,表面有网纹或凹点。成熟后散落在土中,也可随风飞散而粘附在寄主的种子上。落入土中的种子,在5~10厘米深的土层中,可以存活5~10年。种子发芽很不整齐,在适宜季节,每天都有种子萌发。列当种子的萌发条件比较特殊,它要求有充足的水分,合适的温度(25℃左右),较高的土壤碱度(pH>7.0)和寄主根部的分泌物。温度过高过低均不能萌发,在酸性土壤(pH<6.5)中也不会萌发。寄主根部的分泌物对其萌发有刺激作用。但有些非寄主植物的根部分泌物也能诱使列当种子萌发,但萌发后的芽管不能与该诱发植物的根部建立寄主关系,这类引诱列当种子萌发又不被寄生的非寄主植物称为“诱发植物”,辣椒是常见的一种。

主要类群

在列当属内有140多种,但分类系统尚不完整,比较重要的几个种如下。①弯管列当(Orobanche cernua)。对称二色列当或欧亚列当,俗称向日葵列当或独根草。茎直立单生,肉质,直径约1厘米,密被有细毛,浅黄色至紫褐色,高度约30~40厘米,穗状花序,筒状花,较小,长约10~20毫米,每株茎上有20~40朵花,最多80朵,花冠筒部膨大,上部狭窄,成曲膝状。从嫩茎出土至开花约4~11天,开花至结实5~7天,从出土至种子成熟历时约30天,种子在土中可存活5~10年。种子深褐色,大小为0.16~0.18×0.1(毫米),表面有纵条状皱纹。在欧洲,亚洲各国均有分布,尤以北纬40°以北的地区较多,主要的寄主植物有向日葵,烟草、番茄、红花等,但在蚕豆,豌豆、胡萝卜、芹菜、瓜类、亚麻、苦艾的根上也能寄生生长,诱发植物是辣椒。②埃及列当(O.aegyptica)。又称分枝列当或瓜列当。茎直立坚挺,中部以上有分枝3~5个,茎高约15~30厘米,茎上密被腺毛,黄褐色。穗状花序,长约8~15厘米,圆柱形,苞片卵状,披针形,长8毫米,花萼钟状,长1厘米,先端4裂,雄蕊4枚,2强,子房上位,侧膜胎座。花冠唇形,蓝紫色,长约20毫米,筒部漏斗状。种子较小,卵圆形,一端较窄而尖,黄褐色,长约0.2~0.5毫米,宽约0.2~0.3毫米,表面有网状皱纹(见图)。每株结籽1万~5万粒。亚洲、欧洲和美国各国均有分布。在中国以新疆、甘肃为最多,为害也最重。寄主范围广,有17科约50种植物,主要寄主是哈密瓜、西瓜、甜瓜和黄瓜。其次是番茄、烟草、向日葵,胡萝卜、白菜、茄子和一些杂草。在瓜田的发生期以6月至7月为最多,寄生率高可达100%。种子在碱性土中的萌发率低,在土中存活期长达10~15年。诱发植物有玉米、三叶草、苜蓿、芝麻等。③锯齿列当(O.crenata)。茎直立,粗壮,直径达7~10毫米,不分枝,单生,高达20~60厘米。初花白色,渐变为淡黄色,密穗状花序。花较大,约30毫米,花期在6~7月,种子较大,0.3~0.5×0.25(毫米)。主要分布在中东、地中海沿岸,西亚和北非。寄主以蚕虫、豌豆为主,又称豆列当,在病田土壤中常有大量的列当种子积累,每公顷每年可长出200万~300万株列当,对农业造成严重威胁,常导致绝收。④普通列当(O.coerulescens)。二年生或多年生草本,茎直立,黄褐色,基部稍膨大,株高10~50厘米,不分枝,花序上密被有蛛丝状白色绵毛,茎肥厚,叶鳞片状,穗状花序,长10~15厘米,花淡紫色,无小苞片,花药无毛,花丝有毛,花冠长约20毫米,筒状,微弯曲,上唇顶端二浅裂,下唇3裂,蒴果椭圆形,长约1厘米。种子灰褐色,不规则形,表皮有网状皱纹,主要寄主是菊科蒿属植物,如茵陈蒿、黄蒿、水蒿等。近年发现也可以在向日葵上寄生,花期在4月至7月,果期在7月至9月。全茎可入药,具有补肾壮阳之功效。多分布在北纬30°以北的地区。⑤四川列当(O.sinensis var.sinensis)。株高20~40厘米,全株密被黄褐色腺毛并混生柔毛。茎粗壮,直径0.5~1厘米。叶卵状披针形,长1~2厘米,宽4~6毫米。密穗状花序长10~30厘米,花萼杯状,花冠淡紫色、蓝色或蓝紫色,很少黄色,长2.5~3.5厘米,筒部直立,上部稍下弯,扩大成漏斗状,花药有毛,花冠上唇龙骨状,与下唇等长。蒴果长圆形,长1~1.2厘米,直径4毫米。种子长圆形0.4×0.25毫米,表面具网状纹饰,网眼底部具蜂巢状凹点。花期5月至6月,果期6月至8月。分布在中国的四川、青海和西藏一带的山坡、路边与林间,海拔1600~3500米,寄主以蒿属植物为主。

分枝列当

1~2.植株;3.花冠展开;4.雄蕊;5.雌蕊;6.花萼展开;7.小苞片;8.苞片(仿王文Z:《中国植物志》69卷)

防治

列当是一年生草本的恶性杂草。一旦寄生定殖,种子散落到田间就很难清除。在无病区要实行严格的检疫。在同纬度地区间引种时,一定要防止传入。在病区内,实行7~8年以上的轮作有一定效果,但实施较难。针对列当从出土到开花只有10~15天时间,可采用手工拔除或喷洒除草剂来杀灭列当。在轮作期间,可以种植一些诱发植物来刺激土中列当种子萌发,从而加快降低列当种子的密度。

林传光(1910~1980)

沈崇尧

植物病理学家和病理生理学家。福建省闽侯县人。1933年毕业于金陵大学农学院,先后任该校助教及福州协和大学农校高级部主任。1937年赴美国康乃尔大学研究生院深造,1940年获哲学博士学位。同年回国,先后任金陵大学副教授、农林部专员、北京大学植物病理系教授、系主任。1949年以后,任北京农业大学植物保护系教授、系主任,曾兼任中国农业科学院植物保护研究所副所长。

他在真菌生理、水稻病害、生理病害、植物杀菌素、马铃薯晚疫病和退化等方面都有深入的研究,成绩卓著。在真菌生理的研究中,发现短光波是水稻粒黑穗病菌厚垣孢子萌发的有效光线;在分生孢子萌发方面,阐明了在排除未知物质干扰后,果生核盘菌对铜离子毒性的敏感性大大提高;在卵菌生理研究中,发现有机酸有利于氨基酸的合成,但增加细胞透性,这一矛盾可通过提高钙素浓度解决;在马铃薯退化病研究方面,提出温度对病毒侵染之后寄主耐病性变化的规律,以此作为制订种薯生产制度的指针,此项研究成果获1978年全国科学大会奖;在马铃薯晚疫病的研究中,根据中心病株形成过程和数量,提出以降低病薯率及种植田间抗病品种为重点的防治方法。

他的主要著作有《普通植物病理学》、《植物病原真菌学》、《植物免疫学》,译著有《植物病害诊断与病原识别―病原真菌》、《植物杀菌素》,发表学术论文近百篇。

林孔湘(1910~1985)

罗志达

植物病理学家、柑橘黄龙病专家。福建省闽侯县人。1934年毕业于福建协和大学。1941年获美国康乃尔大学哲学博士学位,受聘于美国加利福尼亚州立大学任副研究员。同年9月回国,先后任岭南大学、四川大学、云南大学和金陵大学副教授、教授。1952年以后任华南农学院(现为华南农业大学)教授、植物保护系主任。曾任广东省植物病理学会理事长、广东省柑橘黄龙病研究小组组长和全国柑橘黄龙病及其他病毒病害防治研究协作组顾问。

40多年来,他坚持不懈地进行柑橘黄龙病调查研究,阐明了黄龙病毒的侵染力很强,为实施检疫、培育无病苗、挖除病株和加强防虫等措施提供了理论依据;后期又致力于热力消毒和培育无病苗木的研究,有效地消除柑橘组织内带有的黄龙病病原体,获得了可靠的无病繁殖材料。这一成果当时属国际上首创,受到同行专家的重视,美国很快应用于消毒柑橘其他病毒类病害获得成功,并加以推广。70年代他提出用热处理脱毒为主的“柑橘无病虫栽培”技术方法。上述研究成果获国家、部级科技成果奖多项。他的主要著作有《柑橘无病毒栽培》等,发表学术论文20余篇。

凌立(1911~ )

方兆彰

植物病理学家。浙江省杭州市人。1927年就读于南京中央大学农学院。1937年获美国明尼苏达大学博士学位。回国后,曾在成都植物病虫害防治所、四川农业改进所、重庆政府农林部任职。1945年赴台湾,任台湾省农业实验所所长,曾担任《中华农学会会报》主编,植物病理学会会长,《科学农业》主编。1947年8月后,出任联合国粮食及农业组织植物生产保护处副处长,达25年之久。1948年被选为华盛顿科学院会友。1948~1976年应邀任Sydowia―Annaees Mycologi-ci Ⅱ(维也纳出版)、Phytopathologia Mediterranea(意大利出版)编辑委员会委员。

他主要从事棉、麦、蔬菜病虫害防治方法工作,在联合国粮农组织为推动国际援助与合作进行了卓有成效的活动。如制订“国际植物保护公约”,制订国际植物防疫证书,在欧洲、中东、远东、中美、南美、西印度群岛及非洲建立区域性植物保护合约与组织,协助东南亚国家成立植物保护中心,在中东及非洲协助成立防治蝗虫机构,设立专家小组,倡导合理化植物病虫害防治技术,以及派遣专家协助各国研究植物保护问题等。

他研究发表了中国黑粉菌鉴定及分布的专论以及世界黑粉菌论文10余篇。1971年美国明尼苏达大学董事会授予他特殊成就奖。主要著述有《谷类储藏及干燥处理》、《野草防治》、《持久性杀虫剂与环境及其意外影响》、《国际间之植物病虫害防治》、《中国黑粉菌》等。

流行区系

epidemiological region system

曾士迈

病原菌在地理气候条件不同的地区越冬和越夏,由远程传播联系起来,完成周年循环,形成大面积流行病害的地区系统。简称流行区系。流行区系一词是中国20世纪60年代小麦条锈病大区流行规律研究中提出的概念和术语。中国华北、西北麦区是小麦条锈病的流行区系,条锈菌喜好温凉不耐高温,在黄淮海及长江中下游平原冬麦区不能越夏,只能在甘青川宁一带高寒晚熟冬春麦区的麦株和自生苗上越夏,越夏后夏孢子随风传播到上述冬麦区侵染秋苗、繁殖并越冬,次春发展成春季流行,而春麦区和冬季严寒的北部冬麦区无本地越冬菌源,由冬麦区病害流行后提供菌源引致春季流行。这样,华北麦区、长江中下游麦区和陕、甘、青相连成片,形成小麦条锈病的一个流行区系。这一区系可分为:陇南菌源基地区,甘青越夏区,陇东桥梁区,关中晋南、豫南鄂北等常发区,豫北冀南易发区,京津唐保偶发区……等多个流行区,各流行区在流行区系中的作用不同,分区流行各有特点,而区间有不同的区间菌源关系。流行区系的研究,为制定病害总体防治策略和抗病品种合理布局提供理论基础。例如:如在陇南、关中、河南分别种植抗病基因不同的品种,可减缓新小种的定向选择,品种抗病性可望持久。除小麦条锈病外,小麦秆锈病、冬春麦接壤区的小麦黄矮病等也都有流行区系问题。

流行学当量原理

the equivalence theorem of epidemiology

肖悦岩

性质不同的各流行因素对病害流行和所致损失的作用,用改变流行参数来定量表达,改变的系数成为统一的当量值,这就是当量原理。是植物病害流行学基本原理之一。1963年范德普朗克(J.E.van der Plank)首先提出这一原理。在比较流行学研究中和系统模拟的建模工作中具有重要意义。由于流行速率,或日传染率、潜育期、传染期、产孢量等可比较全面地代表病害流行的动态特点,各种环境因素、人为措施、寄主抗病性和病原物致病性等对病害流行动态的影响也体现在这些参数上。所以,上述各种特定状态下测得的流行参数与高抗(或高感)品种、毒性较低(或较高)的病原物和最适宜的环境条件下测得的相应参数的比值就是这些因素在病害流行过程中所起作用的当量值。通常通过相关分析方法计算。